植物的细菌动物园

1988年，一项非凡的发现为农业科学家们开辟了一条新的道路，他们很快就会遵循这条道路来追求作物产量最大化。第一步是发现了一种微生物，可以在巴西种植的甘蔗汁中固定氮。这种微生物将空气中的惰性氮转化为有用的氨，这就解释了为什么甘蔗只需要很少的氮肥就能茁壮成长。这完全出乎意料;在此之前，固氮细菌只在被称为结节的特殊根结构中被发现。

人们早就知道，豌豆、三叶草、大豆和豆类等豆类植物的根部长有结节，并从其中的细菌中获益。学校教科书将这种关系描述为经典的共生关系;昆虫将空气中的氮转化为氨，为植物提供营养，并获得糖作为回报。如今，数百万公顷种植的大豆都接种了这种细菌，作为种子的包衣，以提高产量。

多年来，植物科学家一直试图将这些固氮结节移植到谷类作物中，这样它们也可以固定空气中的氮，并减少化肥的使用，但都没有成功。随着甘蔗的发现，研究人员意识到，如果他们可以使用这种不寻常的微生物在主要粮食作物中固定氮，这将是农业的福音。

英国诺丁汉大学的爱德华·考金(Edward Cocking)开始着手这项任务。他从甘蔗液中分离出了这种微生物，Gluconacetobacter diazotrophicus，并将其投放到各种粮食作物中。科金说:“我调查了世界上主要谷物以及西红柿等其他重要作物植物中的细菌。”“它征服了所有这些国家。他的创业公司Azotic Technologies已经进入了第七年的实地试验，试验已经在美国、欧洲和亚洲进行。他们已经表明对氮肥的需求减少了，小麦、玉米和水稻的产量增加了。现场试验将于2018年继续进行。

植物有免疫系统，只有一些菌株被允许进入

北卡罗来纳大学教堂山分校的杰夫·丹格尔

过去人们认为植物和树木是微生物的沙漠，但我们现在知道了Gluconacetobacter diazotrophicus甘蔗内部的情况并不完全不同寻常。在植物中发现的细菌数量是惊人的。“一克水果可以容纳10克⁸说,细菌大卫。Bulgarelli他是英国邓迪大学的植物微生物学家。

在过去的十年中，DNA测序技术的广泛应用已经揭示了单一植物中细菌的巨大多样性。我们现在知道，微生物动物园——相当于人类的微生物群——存在于许多不同的植物和树木物种中。有趣的是，相同类型的微生物不断出现。“有一个核心微生物组是从土壤中高度复杂的群落中筛选出来的，”解释说杰夫Dangl他是美国北卡罗来纳大学教堂山分校的教授，是该领域的领导者。令人惊讶的不是土壤群落的多样性，而是根系附近的多样性急剧下降，然后是根系，最后是植物内部，那里可能只有200种物种可以通过。“植物有免疫系统，只有一些菌株被允许进入，”Dangl说。

并不是只有帮助固氮的微生物被允许进入。Dangl解释说:“植物积极地吸收可以为它们提供生态系统服务的微生物，从营养隔离到抑制病原体生长。”“被内生菌(生活在植物内部的微生物)殖民的植物通常更能抵抗寒冷等非生物压力，以及其他致病微生物等生物压力，”他说弗兰克Takken他是荷兰阿姆斯特丹大学的植物科学家。植物外部的细菌，尤其是根部附近的细菌，也被证明很重要。

一些“好”细菌现在被认为与面对干旱、热胁迫、盐度和植物疾病时增强的适应力和产量有关。用这些疫苗接种作物不仅可以提高产量，还可以在不需要化学药品或基因改造的情况下抵御疾病。

很多时候，细菌菌株在实验室和温室中取得了成功，但在野外试验中失败了

从实验室到野外跨栏

在识别出这些有用的细菌后，下一步就是弄清楚如何以同样有用的数量培养它们。“微生物群中大约50%的细菌现在可以培养，”保加雷利说。这使得测试不同植物和作物体内和表面的各种细菌成为可能。但结果喜忧参半:很多时候，细菌菌株在实验室和温室中成功了，但在野外试验中失败了。“一次又一次地，当我们接种个别菌株的细菌时，它们不会自己建立，”微生物学家解释说蒂姆Mauchline来自英国赫特福德郡洛桑研究所。“它们在竞争中被现有的土壤微生物群打败了。”

Dangl给出了固氮根瘤菌接种大豆的成功实例;作为豆科植物的大豆自然生长根瘤，但接种给了它们一个良好的开端。“你将种子包裹在实验室分离出来的超级结瘤菌株中。植物开始更早地结瘤，这是你最喜欢的品种，”Dangl解释说，这对作物有利。“但事实证明，随着根的生长，根瘤会被来自田间的内生根瘤菌填满。“首选菌株屈服于自然土壤居民。“我们必须解决这个问题，即如何确保菌株能够入侵并在复杂的土壤群落中生存。”

Takken的团队也经历过这种挫折。在他的实验室中，番茄成功地接种了内生真菌菌株，实现了“对致病菌株后续攻击的良好保护”，但田间结果不一致。他继续寻找保护性菌株，也在探索内生菌介导的疾病控制的潜在分子机制。“我们正在筛选不同的真菌菌株，以确定它们对致病菌株的保护能力。他解释说:“这种筛选的目的是确定在现场使用的最佳菌株。”他是一个欧洲项目(BestPass)的成员，该项目正在筛选数十种西红柿及其近亲，以“看看是否有可以培育的遗传因素，使我们的作物植物更好地适应某些共生体”。通过对植物进行剪裁，也许微生物战争的结果可以向特定的细菌物种倾斜。其他研究小组也在探索某些作物品种是否更适合利用土壤中有用的微生物。

更好的在一起

有益细菌的鸡尾酒是另一种正在探索的方法，所谓的“合成群落”正在以各种组合进行测试。“当你在土壤上施用一种接种剂时，它面临着来自其他微生物的竞争，这些微生物可能会杀死它们，或者造成次优条件，”保加雷利说。组合可以互相帮助或提供冗余，所以种植者不会把所有筹码都押在一个品种上。

例如，美国波士顿哈佛医学院的Roberto Kolter最近的研究观察了玉米根部的7种细菌群落，每次去除一种。事实证明，这个七人联盟在抗击晚疫病方面比任何一个成员都要好。¹

也有越来越多的证据表明，有益微生物可以在植物类型之间进行有益的交换。这意味着在一种植物上发现的有益微生物可以转移到另一种不相关的物种上，具有同样的益处。最近的一项荟萃分析证实，重新安置的内生植物成功地缓解了干旱、氮缺乏和盐胁迫，几乎没有证据表明植物-微生物特异性。²

一些人认为这种共生关系可能会让植物付出代价，因为它必须放弃一些糖给微生物。但我们没有看到这种影响。

Sharon Doty，华盛顿大学，西雅图，美国

雪伦多提例如，美国西雅图华盛顿大学的植物微生物学家，最近从杨树和柳树内部分离出大约10种细菌和酵母，并将它们放在玉米、番茄、辣椒、南瓜、向日葵和草上。^3.接种后的作物活力较好，开花结果较早。

共生通常被视为一种权衡，即植物向微生物支付糖以换取其他收益，例如免受疾病的侵害。野生植物的碳排放是值得的，因为它们从微生物伙伴那里得到了回报，但在农业领域，产量是最重要的，一些人质疑这种交易在这里是否可行。“有些人认为这种共生关系可能会让植物付出代价，因为它必须放弃一些糖给微生物。但我们没有看到这种影响。对于一些圣女果，我们在有限的肥料下收获了两倍的果实，”多蒂回忆道。

企业介入

多蒂的实验室已经将她的10种细菌菌株的混合物授权给了工程公司Intrinsyx技术．该公司已经进行了温室试验，目前正在加州对水稻、玉米、草莓、羽衣甘蓝和西兰花，以及柑橘树和杏树进行大田试验。他们正在研究细菌混合物是否能提高植物的生长和耐旱性。她说，他们对目前看到的结果非常满意。

与此同时，Dangl帮助创办了一家初创公司AgBiome在2012年。AgBiome利用DNA测序和计算基因组学分离了数千种微生物，并对有希望的候选微生物进行了温室和实地试验。2017年，该公司推出了前两款产品:生物杀菌剂，旨在保护植物免受各种真菌疾病的侵害。Howler已被开发用于特殊作物，而Zio是针对草皮和装饰行业。这些产品中的微生物成为植物微生物群落的一部分，并通过多种机制对抗真菌疾病。Dangl兴奋地说:“我们和其他公司正在开发的微生物与目前对某些疾病的化学控制一样有效。”“我们不是在谈论一种将与(传统的)杀菌剂一起使用的微生物。我们的目标是取代杀菌剂。”

目前，全球约2%的能源消耗用于氮的工业生产。

这只是目前在这一领域经营的两家公司:初创公司和大型国际种子公司都对种子涂层或土壤处理越来越感兴趣，这些种子涂层或土壤处理可以在水稻、玉米和小麦等大型粮食作物的内部和表面添加有益细菌(更多例子见上文方框)。多蒂说:“人们花了一段时间才接受这些微生物是应该关注的东西。”他说，我认为在未来一两年，(新产品的)销量真的会激增。

目前，全球约2%的能源消耗用于氮的工业生产。微生物产品有望减少对昂贵化肥的需求，同时也将大幅减少化学农药和杀菌剂的使用。“从可持续农业中可以获得大量利润，”Dangl说。他说，为地球做正确的事情将推动企业发展。

安东尼·金是一位生活在爱尔兰都柏林的科普作家

其他一些公司在植物微生物群领域经营e

公司	总部	例如市场上或开发中的微生物产品
佛得西亚生命科学	卡里，美国北卡罗来纳州	市场上有许多微生物种子处理，包括用于小麦的赞誉，它可以促进根系发育，增加养分吸收，从而提高产量
靛蓝农业	美国马萨诸塞州波士顿	出售玉米、棉花、水稻、大豆和小麦的种子。据报道，它的微生物涂层棉籽在低水分条件下可提高11%的产量
BioAg联盟	总部位于美国的孟山都公司和丹麦的诺维信公司的合作	双方于2014年合作，利用天然微生物提高产量。2016年推出的第一款产品，玉米接种剂Acceleron B-300 SAT源自土壤中发现的一种真菌。在试验中，这种涂层使每英亩的产量提高了3蒲式耳以上(1蒲式耳相当于35升)。
BioConsortia	戴维斯，加利福尼亚州，美国	正在开发一系列微生物联合体产品，以减少化肥使用，促进生长和其他有益的作物性状，如耐旱、耐盐和耐寒。该公司的重点是玉米、小麦、大豆、西红柿、绿叶蔬菜和草皮
Agnition	巴拉顿湖,明尼苏达州	2016年，该公司推出了一种用于玉米种子处理的微生物催化剂，可以刺激土壤中的自然微生物活动，提供优越的生长环境