图灵的模式

在阿兰·图灵100年前开始的悲惨的短暂一生中，他只写了一篇关于化学的论文。这本书在他英年早逝的两年前出版，可以说是迄今为止最具影响力的著作之一，作者是该领域的局外人。

因为图灵本质上是一个纯粹的数学家，所以他对化学有任何看法是令人惊讶的。但谁也不知道能从他那里得到什么。图灵的好奇心远远超出了他的想象，他总是能发现看似最不相干的问题和想法之间的联系。

图灵展示了化学反应是如何创造图案的。如果你将他指定的成分混合，它们可以分离成不同成分的准有序块。图灵的化学模式形成理论，现在被实验证明是正确的，看起来是解释生物发展中各种谜题的最佳人选，从一些组织的自发分化到色素标记的形成和植物茎上叶子的模式。他的自发模式模式不仅适用于化学和生物化学:它被用来解释沙子如何形成涟漪，蚂蚁如何处理尸体，白蚁如何筑巢，以及为什么犯罪集中在“热点地区”。

打破对称

艾伦·图灵1912年出生于伦敦，他因二战期间在布莱切利公园的密码学活动而闻名，尤其是他在破解德国海军使用的Enigma密码中所起的作用。1952年，图灵因同性恋行为而被起诉，这在当时仍然是一种犯罪，这一敏感的战时工作让当局特别警觉。因为担心他会被勒索，他被要求接受一个“矫正”激素疗法。尽管据说图灵以“有趣的毅力”忍受了这一残酷的判决，但耻辱和身体上的影响似乎驱使他在1954年咬了一个掺有氰化物的苹果结束了自己的生命——尽管有一些证据表明他的死亡可能是意外。

图灵的数学能力与他的创造力相结合，使他成为人工智能和计算理论的先驱。这本质上是一个数学问题，让图灵思考化学模式。他想知道，在胚胎生长的早期阶段，一团相同的细胞是如何发育成具有不同特征的有机体的，以至于有些细胞变成了四肢，有些变成了眼睛，等等。澳门万博公司有机体的身体平面的出现被称为形态发生，它似乎是自发对称性打破的一个例子:从均匀到分化。

图灵提出，胚胎被一种叫做形态原(字面意思是“变形者”)的化学物质塑造成具有不同解剖命运的区域，这种物质在细胞和组织中扩散。他故意对形态原是什么含糊其辞——它们可能是激素，也可能是基因，那时人们对其化学性质还知之甚少。关键在于它们扩散并相互反应:他的方案就是现在所说的反应-扩散系统。图灵展示了在一定的理论条件下，相互作用的形态因子如何产生由不同化学成分的斑点组成的斑点图案。

他意识到他的计划对生物学有广泛的影响。例如，它可以解释动物的斑纹和植物中叶子和小花的排列，即叶向性。然而，现在的研究表明，这种机制对于受精卵的对称性破坏并不是必要的。相反，这种对称性从一开始就被母体蛋白质从胚胎一侧扩散而破坏。然而，正如法国波尔多大学的化学家帕特里克·德·凯珀所指出的，图灵论文的真正胜利在于，它表明“生物发展不需要活力论原理——普通的物理和化学定律就可以完成这项工作”。

从图灵论文中密集的数学讨论来看，他的过程的关键成分是什么并不明显。1972年，德国马克斯·普朗克病毒研究所(Tübingen)的发育生物学家汉斯·迈因哈特和阿尔弗雷德·吉勒在不知道图灵工作的情况下，提出了生物模式形成的理论。他们表明，如果两种相互作用的成分具有特定的特征，就可以产生固定的化学模式，这相当于图灵的形态元。一种是“激活剂”，它是自催化的，因此会引入正反馈。另一种是“抑制剂”，它抑制活化剂的自催化作用。关键是，它们必须有不同的扩散速度，抑制剂更快。实际上，这意味着激活剂的自我放大被限制在局部斑块中，而抑制剂则防止另一个这样的斑块生长得太近。当他们论文的一位推荐人将Meinhardt和Gierer指向图灵的工作时，他们发现图灵的方程恰好可以描述这种情况。

“我们发现的基本原理极大地帮助我们理解图灵的论文，”迈因哈特说。“这也让我们更容易理解生物学中更复杂的模式系统。英国牛津大学生物学模式形成专家菲利普·迈尼(Philip Maini)对此表示赞同:“我不相信在1952年的论文和1972年之间发生了什么，那时迈因哈特真正陷入了这个问题。”

激活剂-抑制剂方案的计算机计算显示有两种一般类型:斑点和条纹。在这两种情况下，模式特征都具有大致相同的大小和间距。澳门万博公司理论上，图灵图案可以是一个完美有序的点阵或条纹阵列，但在实践中，随机缺陷会中断这种完美，产生准规则图案。很明显，图灵的理论似乎是解释斑马条纹和豹子斑点的一个很好的候选者。

波澜

在科学中经常出现的一个巧合是，在图灵提出这个理论的时候，化学反应和扩散相结合的空间模式的实验证据被发现了。在20世纪50年代的苏联，化学家鲍里斯·别洛乌索夫(Boris Belousov)偶然发现了一种在两种状态之间来回振荡的混合试剂。因为它们似乎违反了热力学第二定律，别洛乌索夫的结果被驳回了，他几乎无法发表它们。但在20世纪60年代，莫斯科一位对葡萄糖代谢的节奏特征感兴趣的生物化学研究生Anatoly Zhabotinsky对它们进行了探索。他发现了别洛乌索夫混合物的一种变体，它在红色和蓝色之间来回切换。

振荡是自催化过程中反应速率和扩散速率之间微妙平衡的另一个结果。别洛乌索夫- zhabotinsky反应在两个分支之间切换，涉及不同的反应中间体，每个分支都可以通过失控反馈耗尽自己，从而为另一个分支创造接管的条件。如果任其发展，随着中间产物屈服于最终产物，振荡最终会消失——这就是为什么对热力学定律没有真正威胁的原因。但如果反应是在未混合的溶液中进行的，这种开关不会立即在所有地方发生，而是以一系列常规的脉冲化学波传播，产生引人注目的模式。

迈因哈特解释说:“这种波状传播与感染或森林火灾的传播相当。”波的脉冲活动的本质是这样一个事实，即一旦一个波阵面穿过它，一个区域就会进入一个“不应期”，在此期间它不能支持另一个类似波的激发——在森林火灾的类比中，这是树木重新生长所需的时间。

这些化学行波不同于图灵的静止模式，但反应和扩散的一般原理是相同的。不同之处在于成分扩散的相对速度。这两个体系之间的联系最早出现在20世纪60年代末，由出生在俄罗斯的化学家伊利亚·普里高金(Ilya Prigogine)和他在比利时布鲁塞尔自由大学(Free University of Brussels)的同事们提出。普里高金将反应-扩散模式称为“耗散结构”，因为它们是由非平衡过程中的能量耗散所维持的，形成了非平衡热力学工作的核心组成部分，该工作为普里高金赢得了1977年的诺贝尔化学奖。

慢动作

在20世纪70年代早期，德凯珀开始研究这些系统。他和他的同事们找到了一种方法，使振荡的化学反应保持在远离热力学平衡的可控距离内，使用所谓的连续搅拌槽反应器，使反应物持续流过。

“在20世纪70年代，许多研究振荡化学反应的小组都梦想着制作图灵图案，”德·凯珀解释道。但是，尽管偶尔有人声称成功了，但这些模式总是被证明是另一回事。然而，德·凯珀几乎是偶然发现了它们。他当时正在研究一种名为氯酸碘化物-丙二酸(CIMA)反应的振荡反应，这种反应与别洛乌索夫- zhabotinsky反应有一些相同的成分。1985年，他和他的同事们开始研究这种混合物的空间模式。他们并没有期望找到真正的图灵结构——但在1990年，当他们看到一条带凝胶上出现了一束斑点时，他们认出了它们是什么，因为De Kepper的同事Jacques Boissonade已经在1988年用计算机计算预测出了这种真正的图灵结构。Maini说，这一发现“非常令人兴奋”。“在那个阶段，关于这个主题的研究开始衰落，但这极大地促进了它的发展。”

一年后，美国沃尔瑟姆布兰代斯大学的欧文·爱泼斯坦(Irving Epstein)和István朗盖尔(Lengyel)解释了CIMA反应中出现这些模式的原因。CIMA反应中的自催化正反馈主要受碘离子控制。但该反应使用淀粉作为反应中形成的碘的颜色指示剂，碘化物可以与碘和淀粉结合，形成一个大的复合物，通过凝胶缓慢扩散。这种“激活剂”扩散的减缓是将反应动力学带入图灵模式形成的机制的原因。德·凯珀高兴地承认，这完全是运气。三年前，他和他的同事Judit Horváth和István Szalai描述了一种在振荡反应扩散系统中创建图灵结构的通用方法，方法是使用相同的技巧通过络合来延迟正反馈剂。

在野外

在实验室里培育图灵的斑点和条纹是一回事，但它们真的在生物学中被发现了吗?在20世纪80年代，梅恩哈特和美国西雅图华盛顿大学的数学生物学家詹姆斯·默里独立工作，证明图灵的理论为从斑马到长颈鹿再到贝壳等广泛的动物色素模式提供了合理的解释。他们的想法是，形态因子打开或关闭刺激色素产生的遗传途径——在哺乳动物皮肤中，产生从黄褐色到黑色的颜色的色素黑色素。

最近，Maini和他的同事们已经证明了两个耦合的激活剂-抑制剂过程可以产生美洲豹特有的破碎环斑纹，而Maini的合作者、台湾国立中山大学的lilaw sysang - lilaw已经证明，在瓢虫的弯曲壳上实施图灵方案可以产生与自然界中看到的非常相似的图案。

动物色素图案确实是图灵图案的决定性证据将是识别所涉及的形态因子。虽然还没有人成功地做到这一点，但对于其他类型的生物模式，我们似乎正在接近这一过程背后可能的生化因素。2006年，德国弗莱堡大学的托马斯·施莱克(Thomas Schlake)和他的同事发现了证据，证明老鼠的毛囊是通过激活和抑制的过程排列的。他们提出，一种叫做Wnt的蛋白质是卵泡形成的激活剂，而属于一种通常被称为Dkk的蛋白质是Wnt的抑制剂。Schlake和他的同事发现，产生异常大量Dkk蛋白的基因突变小鼠的卵泡模式与图灵式Wnt和Dkk扩散和相互作用的激活剂-抑制剂模型理论上预测的模式相匹配。

与此同时，Meinhardt与美国纽黑文耶鲁大学的鸟类学家Richard Prum合作，证明了如果一种名为Sonic hedgehog (Shh)的基因的蛋白质产物是一种激活剂，而骨形态发生蛋白2是一种抑制剂，则可以解释鸟类羽毛周期性的刺状结构。Shh是许多物种中常见的模式基因。通过这些成分的相互作用，发育中的羽芽的均匀上皮细胞分裂成一系列条纹状脊，预示着它分裂成不同的倒刺。最近，英国伦敦国王学院的发育生物学家杰里米·格林(Jeremy Green)和他的合作者已经证明，哺乳动物调色板上有规则间隔的山脊似乎是由图灵型反应扩散机制排列的，其中蛋白质Shh和成纤维细胞生长因子分别作为抑制剂和激活剂。

沙子、墓地和犯罪

通用的图灵条纹类似于风沙上的波纹图案。这可能不是巧合。Meinhardt认为，从根本上说，这些砂纹的形成类似于激活剂-抑制剂系统。沙堆和沙脊是由风吹来的沙粒沉积而成的。随着山脊变大，它通过从空气中吸收更多的沙子来促进自身的生长。但在这样做的过程中，它就像一个水槽，从风中去除沙子，并抑制附近其他波纹的形成。这两个过程之间的平衡建立了一个大致恒定的波纹之间的平均距离。

在动物群落中，涉及复制、竞争和捕食的反馈可能会建立图灵模式。巴塞罗那庞培法布拉大学的西班牙物理学家Ricard Solé和他的同事们认为，这可能解释了海洋中浮游动物和浮游植物的不均匀性。图卢兹Paul Sabatier大学的Guy Theraulaz和他的同事发现，某些地中海蚂蚁会把其他蚂蚁的尸体堆成“墓地”，这可以被认为是图灵结构。法国研究人员怀疑，类似的机制可能是高等生物栖息地形成和分组的许多其他方面的基础，比如巢穴的建造。

也许甚至人类社区，由社会对行为和运动的反馈精心安排，将自己组织成图灵模式。这是美国加州大学洛杉矶分校数学家马丁·肖特和他的同事提出的一个理论的隐含含义，该理论用来解释犯罪热点现象:犯罪率异常高的地区。肖特的罪犯和潜在受害者“扩散”模型由于局部激活(犯罪滋生更多犯罪)和长期抑制(治安)的竞争而产生了热点。

很难猜测图灵的模式接下来会出现在哪里。他60年前从受精卵中孵化出来的想法，被证明是惊人的富饶，因为它被证明是自然界普遍的模式形成策略之一。